免疫细胞简介（下）

参与适应性免疫应答的细胞主要是T淋巴细胞和B淋巴细胞，两者均具有高度异质性，表面表达抗原特异性识别受体。T细胞分化为效应性细胞还需要另一类细胞的协助，这类细胞被称为辅佐细胞。辅佐细胞是连接固有免疫和适应性免疫的重要桥梁细胞，它们能摄取、加工、处理抗原并将信息提呈给T淋巴细胞，又称为抗原提呈细胞（APC）。

1. T淋巴细胞

T细胞来源于骨髓淋巴样干细胞，在胸腺内发育成熟，主要分布于次级免  疫器官的胸腺依赖区，占外周血单个核细胞的65%-70%，占脾脏淋巴细胞总数的30%。T细胞主要介导细胞免疫应答，对体液免疫应答有重要的辅助作用，并具有免疫调节活性。

T细胞表面具有许多重要的膜表面分子，包括其特异性表面标记，以及参与T细胞识别抗原、增殖、活化与分化及发挥效应功能的分子。

T细胞作为异质性群体，根据其活化阶段、表面标记和功能特点可分为不同的亚群。根据所处的活化阶段，T细胞可分为初始T细胞、效应T细胞和记忆性T细胞。根据表达TCR分子的类型，T细胞可分为TCR αβ⁺T细胞和TCR γδ⁺T细胞。根据是否表达CD4或CD8分子，T细胞可分为CD4⁺T细胞和CD8⁺T细胞。根据效应功能的不同，可分为辅助性T细胞、细胞毒性T细胞、调节性T细胞。辅助性T细胞中，又可根据其分泌细胞因子谱的不同，分为Th1、Th2、Th17和滤泡辅助性T细胞。

2. B淋巴细胞

B细胞哺乳类动物骨髓或鸟类腔上囊中发育成熟。成熟B细胞主要定居外周免疫器官的淋巴结内，约占外周血淋巴细胞总数的20%、淋巴结内淋巴细胞总数的25%、脾内淋巴细胞总数的50%-65%。B细胞的多种膜表面分子在B细胞的分化和功能效应中发挥重要作用。B细胞不仅分泌抗体介导特异性体液免疫应答，提呈细胞给T细胞，还具有免疫调节活性。

B细胞表面有众多膜分子，在B细胞对抗原的识别、活化、增殖及抗体产生等过程中发挥重要的作用。根据B细胞表面是否表达CD5分子，B细胞可分为B1细胞和B2细胞两个亚群。B1细胞主要产生低亲和力IgM，参与固有免疫；B2细胞即是通常所指的B细胞，是参与特异性体液免疫应答的主要细胞。B细胞有三个主要功能：产生抗体、提呈抗原及免疫调节。

3. 抗原提呈细胞

抗原提呈细胞（APC）是指能够加工、处理抗原并将抗原肽转运至细胞表面，供T细胞识别的一类细胞，在机体免疫识别、免疫应答和免疫调节中发挥重要作用。

根据APC表面膜分子和功能的区别，将APC分为专职APC和非专职APC。其中专职APC摄取抗原功能强，可组成性表达MHC-II类分子、T细胞活化的共刺激分子和黏附分子，包括树突状细胞（DC）、巨噬细胞和B细胞。而非专职APC通常情况下不表达MHC分子，在炎症过程或受IFNγ刺激后表达MHC-II类分子、共刺激分子及黏附分子，如内皮细胞、成纤维细胞、上皮或间皮细胞、嗜酸性粒细胞等，其抗原提取、加工和提呈功能相对较弱。另外，表达MHC-I类分子的靶细胞，可将内源性抗原降解、处理为多肽，并将抗原肽与MHC-I类分子结合表达于细胞表面，提呈给具有杀伤功能的CD8⁺T细胞，是一类特殊的抗原提呈细胞。

3.1 树突状细胞

树突状细胞（DC）是由美国学者Steinman于20世纪70年代在小鼠脾中发

现的一类胞质内具有丰富线粒体、粗面内质网，表面由许多树枝状突起的APC。Steinman因此发现而获得2011年的诺贝尔生理学或医学奖。DC是目前发现的功能最强的、唯一可激活静息T细胞的APC。DC在体内广泛分布，约占外周血单个核细胞的1%。

树突细胞具有三个很重要的功能，分别是抗原提呈及免疫激活，免疫耐受的维持与诱导以及免疫调节作用。

3.2 巨噬细胞

单核细胞和巨噬细胞表面均表达模式识别受体、清道夫受体、Fc受体、补体

受体、胞浆内表达RIG-1与cGMP合成酶等识别核酸的受体等，可分泌多种酶类等识别核酸的受体等，可分泌多种酶类及生物活性产物，其吞噬和清除病原微生物能力很强，在机体的免疫防御中发挥重要作用。在病原体组分和趋化因子的作用下，单核细胞和巨噬细胞可趋化至炎症部位，通过分泌多种炎性细胞因子和小分子炎症介质，参与炎性反应。正常情况下，大多数单核细胞和巨噬细胞表达MHC-I类分子、MHC-II类分子和共刺激分子水平较低，虽然抗原摄取、加工处理能力强，但其抗原提呈能力低。在IFN-γ作用下，单核细胞和巨噬细胞表达上述分子的水平显著增高，可将抗原肽-MHC分子复合物提呈给T细胞，发挥专职APC功能。

3.3 B淋巴细胞

B细胞可通过其表面BCR分子特异性识别和结合抗原，内吞入胞内进行加工处理，然后以抗原肽-MNC-II类分子复合物的形式表达于B细胞表面，有效提呈给辅助性T细胞，尤其当抗原浓度较低时，B细胞通过其高亲和力的IgM或IgD浓集抗原并内化，此时B细胞的抗原提呈功能尤为重要。B细胞的抗原提呈能力对辅助性T细胞的活化以及B细胞非TD抗原产生应答，具有重要的作用。